Rares cas de pommiers fidèles au semis

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André
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Re: Malus sieversii

#31 Message par André » 11 déc. 2016 23:03

Pour la parthénogénése chez les végétaux, on parle d'apomixie. Voir https://fr.wikipedia.org/wiki/Apomixie

Certains pommiers comme Malus hupehensis (triploïde) sont apomictiques mais ils produisent hélas de toutes petites pommes. Cf. https://fr.wikipedia.org/wiki/Malus_hupehensis

L'INRA cherche à créer depuis plus de 30 ans des pommiers apomictiques (pour ne plus avoir à greffer) mais sans succès pour l'instant. La technologie Crispr/Cas9 devrait permettre de régler ça dans les années à venir.

Ferréol
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Re: Malus sieversii

#32 Message par Ferréol » 11 déc. 2016 23:11

L'apomixie, plus précisément, exclus certains des cas de figure de la parthénogénèse. Les cas de parthénogenèse méïotiques complète ne font pas partie de l'apomixie. Mais là, on dérive assez loin du sujet de départ...

Antigonos
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Re: Malus sieversii

#33 Message par Antigonos » 13 déc. 2016 19:12

André a écrit :
belinsecte a écrit :Fidélité relative:
Pourquoi la reinette de savoie et d'autres sont assez fidèles au semis?
Je pense que les variétés fidèles de semis sont simplement des variétés dont les qualités organoleptiques sont la résultante d'une combinaison d'allèles dominants présents sur les gènes homozygotes contribuant à la particularité de ces variétés, par exemple (et de façon très schématique) pour une pomme rouge, croquante et sucrée, elle porterait des gènes RR, CC et SS. Cette configuration rare leur permet de conserver leur caractère particulier quel que soit l'apport génétique du pollen fécondateur. Pour que cette qualité de fidélité se reproduise dans le temps par conservation de l'homozygotie, il faut aussi que la variété soit en mesure d'avoir un bon niveau d'autofertilité qui maintienne la "pureté" de cette configuration particulière au fil des générations.
Pour que l'explication soit plus claire, si vous jouez au poker et qu'on vous sert une quinte flush royale, vous serez gagnant quelque soit la main que vos adversaires vous opposeront.
L'idée semble juste mais malheureusement il y a un biais, c'est qu'il ne peut pas y avoir de variété multipliée de manière empirique par semis qui reste bien longtemps à la fois homozygote et avec des allèles dominants. C'est ce que j’essaie de montrer dans ce qui suit en simplifiant le contexte. J'en profite pour reformuler un peu ce qui a été déjà dit, et du même coup répondre à une partie des interrogations de belinsecte.
- On va supposer que chaque caractère ne dépend que d'un seul gène, mais souvent c'est plus compliqué.
- On va supposer aussi que Reinette de Savoie est diploïde, c'est-à-dire que ses gènes sont toujours en double. Diverses variétés sont triploïdes et on ne pourra pas généraliser forcément à une autre.
- Les variantes des gènes sont appelés "allèles". Dans une paire d'un même gène chacun peut être un allèle différent qui vient de chacun des parents, on parle d'hétérozygote pour ce caractère, ou bien chacun a le même allèle, on parle d'homozygote pour ce caractère.
- Lors d'un croisement tout se passe comme si on lançait une pièce en l'air et dans le cas homozygote il y a la même chose des deux cotés (sic) donc le résultat est assuré d'avance !
On postule donc au départ que la variété Reinette de Savoie est un pommier fidèle par semis et nous allons voir ce que cela donne d’abord si le pollen vient d'une autre variété puis s'il vient de Reinette de Savoie. En principe ce n'est pas le premier cas que l'on va pratiquer MAIS on ignore quels sont les parents de ce Reinette de Savoie que l'on cherche à multiplier, et cela va compter ensuite dans le raisonnement.
Voyons ce qui peut se passer.
- Faisons une première hypothèse, que le pollen reçu d'une autre variété (Malus sieversii, au hasard) ne fait pas perdre les caractéristiques Reinette de Savoie : c'est possible si les allèles qui nous intéressent sont dits dominants (le mot parle de lui-même)... Les caractères étrangers n'apparaissent donc pas, le semis donne donc visiblement des Reinette de Savoie, même s'il y a de petites différences mineures. Cela ne marche que si le Reinette de Savoie n'a, malgré tout, QUE des gènes dominants car, dans le cas contraire, on verrait apparaître des descendants différents. Jusque-là c'est un peu la remarque d'André. Le problème est que tous les arbres obtenus se retrouvent encore des Reinette de Savoie, qu'ils ne sont plus homozygotes MAIS que c'est invisible ! Pour chaque caractère essentiel ils ont bien un allèle dominant Reinette de Savoie mais un autre différent, récessif donc qui reste discret... pour le moment ! Lorsque, à son tour, ces nouveaux arbres se reproduiront de la même manière, il y aura donc (cette fois) des cas où il manquera un allèle dominant typique de la Reinette de Savoie (de la grand-mère maternelle !) et les semis de ces plants ne seront plus fidèles. Dans cette configuration la population de Reinette de Savoie se retrouverait rapidement un mélange d'arbres hétérozygotes avec de rares homozygotes... La conséquence est que le croisement avec une autre variété serait rarement fidèle. C'est justement le contraire du postulat de départ donc cette première hypothèse ne tient pas : pour conserver la variété durablement par semis il est nécessaire au moins que le pollen vienne évidemment toujours de la même variété ! Intuitivement cela se comprend ainsi : on ne peut pas indéfiniment croiser Reinette de Savoie avec d'autres variétés et continuer à obtenir Reinette de Savoie. Ce qui n'est pas intuitif c'est que le caractère dominant n'arrange rien.
- Admettons maintenant que nous soyons soigneux et que l'on veille avec bon sens à utiliser un pollen Reinette de Savoie pour féconder Reinette de Savoie et conserver la variété. On prendra ce pollen chez un autre arbre Reinette de Savoie parce qu'un clone de pommier ne se fertilise pas lui-même, il y a un mécanisme spécifique qui l'en empêche, j'y reviendrai une autre fois. Cela concerne un gène qui comporte 11 allèles et pour être sûr de ne pas retomber sur le même allèle que l'arbre mère il vaut mieux prendre aussi du pollen sur plusieurs arbres de cette variété. Reprenons maintenant l'hypothèse que les gènes intéressants sont dominants. Nous avons vu que l'on croisera alors des arbres visiblement Reinette de Savoie mais qui cachent souvent CHACUN un gène récessif. On obtiendra donc de nouveau des arbres qui auront souvent une paire de gènes récessifs (ceux qui étaient cachés dans chacun des deux parents) et il en suffit d'une seule pour obtenir des arbres différents, <b>alors même que les deux parents pourtant sont conforment et que l'on a tout bien fait</b>. Bref, l'hypothèse tombe encore à l'eau. Faisons maintenant l'hypothèse inverse, que les gènes sont récessifs. Cela veut dire cette fois que pour se manifester ces gènes essentiels doivent être forcément homozygotes. Les deux Reinette de Savoie croisés sont toujours homozygotes pures, leurs descendants aussi et, en fait, tous les Reinette de Savoie ! Dans cette hypothèse la variété sera donc parfaitement fidèle par semis MAIS les allèles ne seront jamais dominants ! (Ouf)

En conclusion, contre toute attente, pour les gènes clés qui définissent une variété fidèle par semis il faut nécessairement que les gènes soient récessifs et non l'inverse. Quand, en pratique, on tombe dans un semis sur un plant non fidèle c'est dû à un banal pollen parasite. On peut appliquer a priori le même raisonnement pour diverses variétés locales (en particulier celles qui portent des noms de lieu) fidèles par semis. A chaque fois qu'un caractère dépendra au moins d'un gène non pas récessif mais dominant on retombera sur le même problème : certes des arbres homozygotes qui donneront la variété mais d'autres hétérozygotes qui donneront un peu de tout. D'habitude c'est facile de vérifier si une plante est homozygote, puisqu'il suffit de la croiser avec elle-même, cela fait émerger les allèles récessifs, mais c'est impossible chez le Pommier.
On peut même étendre le raisonnement par exemple aux Abricotiers réputés assez fidèles par semis : leurs caractéristiques sont certainement dépendantes de gènes récessifs.
Finalement, si on prend le problème à l'envers, ce caractère récessif oblige à conserver indirectement des plantes homozygotes, normal qu'elles restent pures.

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André
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#34 Message par André » 13 déc. 2016 21:34

Merci pour ces précisions. J'avais précisé " il faut aussi que la variété soit en mesure d'avoir un bon niveau d'autofertilité qui maintienne la "pureté" de cette configuration particulière au fil des générations." J'aurais du ajouter qu'il faut aussi qu'elle ait une période de floraison décalée par rapport à la majorité des autres pommiers. Dans ce cas, on arrive à une situation de "variété population" ou seuls les arbres de la même population (génétique très proche) s'interfécondent. Du coup, si des dominants homozygotes se croisent avec d'autres dominants homozygotes, on maintient bien le niveau d'homozygotie pur et la variété est donc dite "fidèle par semis".

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Re: Malus sieversii

#35 Message par Antigonos » 14 déc. 2016 00:42

André a écrit :Merci pour ces précisions. J'avais précisé " il faut aussi que la variété soit en mesure d'avoir un bon niveau d'autofertilité qui maintienne la "pureté" de cette configuration particulière au fil des générations." J'aurais du ajouter qu'il faut aussi qu'elle ait une période de floraison décalée par rapport à la majorité des autres pommiers. Dans ce cas, on arrive à une situation de "variété population" ou seuls les arbres de la même population (génétique très proche) s'interfécondent. Du coup, si des dominants homozygotes se croisent avec d'autres dominants homozygotes, on maintient bien le niveau d'homozygotie pur et la variété est donc dite "fidèle par semis".
Ben je viens justement de démontrer que s'il s'agit de gènes dominants la variété en question ne risquait pas être pure et que cette dominance était justement un inconvénient à cela. Pour arriver à cet exploit il aurait fallu qu'au cours des derniers siècles jamais aucun pollen étranger ne soit venu se glisser dans le patrimoine génétique, ce qui est impossible. A chaque intrusion (totalement invisible) on perd un peu de cette possibilité. D'ailleurs, même avec une floraison réputée décalée ça ne marcherait pas en montagne (cf. Savoie) où les saisons sont étagées : rappelons que l'on décale de 1°C tous les 100 m d'altitude, sans compter les courants d'air très froid qui descendent la nuit... Il y a longtemps j'organisais des sorties botaniques en Savoie (justement) et je peux te dire qu'il suffisait de grimper à peine pour trouver la même plante encore en fleur, ce qui était très pratique pour moi. :)
Comme je l'ai montré il suffit que ces gènes soient récessifs. On peut alors croiser les arbres entre eux en utilisant du pollen de plants variés pour contourner l'auto-infertilité. Ce qui m'amène à répondre à :
Ferréol a écrit :- pour le cas de la reinette de Savoie, je suspecte un affaiblissement des systèmes d'auto-incompatibilité. Ce pommier fleurissant très en décalage des autres variétés, je l'ai déjà vu en pleine floraison deux semaines après la fin de la floraison des autres variétés de mon verger (qui a pourtant des variétés à floraison tardive comme la belle fille de Salins), et pourtant il fructifiait abondamment. Me demandant ou il trouve le pollen pour féconder ses fleurs, je me suis toujours dit (sans jamais le vérifier) qu'il arrive peut-être à s'autoféconder...
Un affaiblissement est plausible mais est-ce que la littérature scientifique en parle ? Je sais bien que j'ai écrit une longue tartine mais j'ai, là aussi, donné une piste pour expliquer cette possibilité sans faire appel à un phénomène nouveau hypothétique, ce que l'on évite dans un raisonnement scientifique (rasoir d'Ockham). Les gènes caractéristiques de la variété sont tout simplement accompagnés de gènes d'autofertilité différents, bref ils sont hétérozygotes. Ton arbre est donc partiellement compatible avec lui-même, mais ce serait mieux un pollen totalement différent.

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Re: Malus sieversii

#36 Message par André » 14 déc. 2016 01:48

Avec ton hypothèse de variétés à gènes récessifs caractérisant la variété, tu impliques que les variétés "fidèles par semis" ne le serait finalement qu'à moitié puisque si on part du principe que du pollen étranger à la variété et potentiellement porteur d'allèles dominants sera toujours présent on obtiendrait finalement seulement 50 % de semis fidèles si on considère que le pollen étranger correspond obligatoirement à un de ces 3 cas : Dominant homozygote, dominant hétéro ou récessif homo

DD x rr = 100 % Dr donc 0 % de semis fidèles
Dr x rr = 50 % de rr (semis fidèles)
rr x rr = 100 % de rr

Possible mais 50% de fidélité me semble un ratio assez bas.

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#37 Message par nicollas » 14 déc. 2016 08:09

Est-ce que les variétés fidèle ne seraient pas autofertiles ? Aussi considérer que les variétés fidèles sont souvent propagées sur propre racine et que l'influence potentielle du PG est absente

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Re: Malus sieversii

#38 Message par Bruno » 14 déc. 2016 08:45

- S'il il n'y a que 50% de fidélité, à la 2ème génération, la fidélité devrait disparaitre.
- Nicolas dit : "les variétés fidèles sont souvent propagées sur propre racine et que l'influence potentielle du PG est absente". Dans ce cas il ne s'agit pas d'une reproduction sexuée mais d'un drageon, donc avec exactement le même patrimoine génétique que l'arbre dont il est issu.

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#39 Message par André » 14 déc. 2016 10:04

nicollas a écrit :Est-ce que les variétés fidèle ne seraient pas autofertiles ?
Les variétés autofertiles existent mais sont rares. Megumi en est un exemple. Voir https://www.jstage.jst.go.jp/article/jj ... 6/_article

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Re: Malus sieversii

#40 Message par Ferréol » 14 déc. 2016 12:04

Antigonos a écrit :
Ferréol a écrit :- pour le cas de la reinette de Savoie, je suspecte un affaiblissement des systèmes d'auto-incompatibilité. Ce pommier fleurissant très en décalage des autres variétés, je l'ai déjà vu en pleine floraison deux semaines après la fin de la floraison des autres variétés de mon verger (qui a pourtant des variétés à floraison tardive comme la belle fille de Salins), et pourtant il fructifiait abondamment. Me demandant ou il trouve le pollen pour féconder ses fleurs, je me suis toujours dit (sans jamais le vérifier) qu'il arrive peut-être à s'autoféconder...
Un affaiblissement est plausible mais est-ce que la littérature scientifique en parle ? Je sais bien que j'ai écrit une longue tartine mais j'ai, là aussi, donné une piste pour expliquer cette possibilité sans faire appel à un phénomène nouveau hypothétique, ce que l'on évite dans un raisonnement scientifique (rasoir d'Ockham). Les gènes caractéristiques de la variété sont tout simplement accompagnés de gènes d'autofertilité différents, bref ils sont hétérozygotes. Ton arbre est donc partiellement compatible avec lui-même, mais ce serait mieux un pollen totalement différent.
Hélas, cette variété de diffusion assez faible et sans valeur commerciale, n'est pas étudiée. C'est juste dans une description de cette variété que j'ai pu lire qu'elle serait fidèle de semis et d'ailleurs qu'il existerait probablement plusieurs clones correspondants à cette variété...

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Re: Malus sieversii

#41 Message par Ferréol » 14 déc. 2016 12:13

Antigonos a écrit :D'ailleurs, même avec une floraison réputée décalée ça ne marcherait pas en montagne (cf. Savoie) où les saisons sont étagées : rappelons que l'on décale de 1°C tous les 100 m d'altitude, sans compter les courants d'air très froid qui descendent la nuit... Il y a longtemps j'organisais des sorties botaniques en Savoie (justement) et je peux te dire qu'il suffisait de grimper à peine pour trouver la même plante encore en fleur, ce qui était très pratique pour moi. :)
Comme je l'ai montré il suffit que ces gènes soient récessifs. On peut alors croiser les arbres entre eux en utilisant du pollen de plants variés pour contourner l'auto-infertilité.
Sa floraison n'est pas réputée décalée, elle est réellement décalée, et même en montagne, le verger de mon père où j'avais cette variété est à 800m d'altitude dans le Jura, dans une commune ou à moins d'un km de là, tu as des altitudes en dessous de 500m et d'autres de plus de 1000m. Ce pommier est décalé et fleurit à un moment ou plus aucun autre est en fleur, et ce depuis longtemps... C'est une des raisons qui fait que ce pommier est répandu en altitude jusqu'à plus de 1000m, la ou peu de pommiers produisent des fruits.

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Re: Malus sieversii

#42 Message par Antigonos » 14 déc. 2016 15:12

André a écrit :Avec ton hypothèse de variétés à gènes récessifs caractérisant la variété, tu impliques que les variétés "fidèles par semis" ne le serait finalement qu'à moitié puisque si on part du principe que du pollen étranger à la variété et potentiellement porteur d'allèles dominants sera toujours présent on obtiendrait finalement seulement 50 % de semis fidèles si on considère que le pollen étranger correspond obligatoirement à un de ces 3 cas : Dominant homozygote, dominant hétéro ou récessif homo

DD x rr = 100 % Dr donc 0 % de semis fidèles
Dr x rr = 50 % de rr (semis fidèles)
rr x rr = 100 % de rr

Possible mais 50% de fidélité me semble un ratio assez bas.
Je vais encore répondre la même chose, à savoir que j'ai, certes, fait un long laïus mais que tout y est dedans :wink: Quand j'ai lu ton post initial je l'ai d'abord trouvé judicieux mais il y avait un truc qui ne me semblait pas coller c'est la difficulté de garder une variété pure avec des gènes dominants. J'ai passé du temps à réfléchir au sujet et j'ai repris plusieurs fois ce que j'avais en tête dans tous les sens pour trouver comment l'expliquer. "Ce qui se conçoit bien s'exprime clairement..." Je n'ai pas pu faire plus court sauf à éviter les répétitions mais elles sont là pour éviter de se mélanger les pinceaux.
Donc je reprends juste ce que tu soulèves : tu parles de faire venir un pollen étranger alors que je démontre justement dans la première partie qu'il ne faut utiliser que du pollen de cette variété :pleurer:. (Simplement il vaut mieux du pollen varié parce que certains arbres sont incompatibles génétiquement.) Sur cette base je reprends les deux hypothèses : gène dominant ou gène récessif ? Cela conduit à montrer que seule la deuxième hypothèse permet de garantir la conservation de la variété de manière durable. Parce que dans ce cas, si jamais il y a un pollen étranger qui vient polluer la patrimoine génétique cela va se voir dès les premières pommes et cet arbre sera exclus de la reproduction. Dans le cas d'un allèle dominant, n'importe quel allèle récessif étranger peut venir se glisser car les descendants montreront toujours les caractéristiques, ici de la Reinette de Savoie. Au fil des siècles la plupart des Reinette de Savoie seraient "pollués". A chaque fois qu'il manquerait un allèle dominant chez un descendant il manquerait une caractéristique - et cela arriverait encore plus souvent avec un pollen étranger. Il s'en suivrait que cette variété ne serait pas tellement fidèle par semis. Or, puisque ce n'est pas ce que l'on constate... c'est bien que ces gènes sont récessifs :) CQFD.

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Re: Malus sieversii

#43 Message par Antigonos » 14 déc. 2016 15:30

floyd a écrit :Ce topic diverge!
(mais Nicollas, évoque certainement le semis.)
Pour M. sieversii, pas d'info sur un éventuel drageonnage, naturel ou provoqué.
Oui effectivement, il veut dire "sur propre racine parce que par semis". (Je ne sais pas si tu as un avis sur cette influence du PG mais j'imagine que tu l'aurais donné...)
Je propose de couper le topic à partir de la digression sur la fidélité par semis, par exemple avec pour titre "Digression sur la fidélité par semis chez certains pommiers". Auparavant on quittait un peu M. sieversii mais ça passait encore.

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Re: Malus sieversii

#44 Message par Antigonos » 14 déc. 2016 16:29

Ferréol a écrit :
Antigonos a écrit :D'ailleurs, même avec une floraison réputée décalée ça ne marcherait pas en montagne (cf. Savoie) où les saisons sont étagées : rappelons que l'on décale de 1°C tous les 100 m d'altitude, sans compter les courants d'air très froid qui descendent la nuit... Il y a longtemps j'organisais des sorties botaniques en Savoie (justement) et je peux te dire qu'il suffisait de grimper à peine pour trouver la même plante encore en fleur, ce qui était très pratique pour moi. :)
Comme je l'ai montré il suffit que ces gènes soient récessifs. On peut alors croiser les arbres entre eux en utilisant du pollen de plants variés pour contourner l'auto-infertilité.
Sa floraison n'est pas réputée décalée, elle est réellement décalée, et même en montagne, le verger de mon père où j'avais cette variété est à 800m d'altitude dans le Jura, dans une commune ou à moins d'un km de là, tu as des altitudes en dessous de 500m et d'autres de plus de 1000m. Ce pommier est décalé et fleurit à un moment ou plus aucun autre est en fleur, et ce depuis longtemps... C'est une des raisons qui fait que ce pommier est répandu en altitude jusqu'à plus de 1000m, la ou peu de pommiers produisent des fruits.
Quand j'écrivais "réputé ce n'était pas pour émettre un doute mais pour placer cela comme une hypothèse de réflexion. Cela reste un décalage théorique valable pour des arbres dans les mêmes conditions de culture... Cette réalité va dans le même sens de toutes manières : une variété qui se reproduit facilement par semis parce que son gène S (celui de l'autofertilité) est restés hétérogènes (sinon il y aurait auto-infertilité) et qui est restée pure grâce à des gènes récessifs, le tout renforcé par une floraison tardive qui tend à éliminer les risques de pollution par un pollen étranger. Quoi qu'il en soit, un Reinette de Savoie en plaine devrait pouvoir être fécondé par un pommier tardif poussant 600 m plus haut, dénivelé banal à très courte distance, d'où la variété provient. Il y a aussi de grosses différences entre les faces Sud et Nord, c'est bien connu. Cette variété est ancienne et ce caractère tardif est une adaptation au climat montagnard mais il ne s'est pas fait du jour au lendemain, il ne faut pas raisonner seulement avec les variétés actuelles. Si l'on croise entre eux des clones ayant un caractère commun comme la floraison tardive cela renforce l'émergence de caractères discrets parce que liés à des gènes récessifs.

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Re: Malus sieversii

#45 Message par belinsecte » 14 déc. 2016 16:38

Antigonos a écrit :
floyd a écrit :Ce topic diverge!
(mais Nicollas, évoque certainement le semis.)
Pour M. sieversii, pas d'info sur un éventuel drageonnage, naturel ou provoqué.
Oui effectivement, il veut dire "sur propre racine parce que par semis". (Je ne sais pas si tu as un avis sur cette influence du PG mais j'imagine que tu l'aurais donné...)
Je propose de couper le topic à partir de la digression sur la fidélité par semis, par exemple avec pour titre "Digression sur la fidélité par semis chez certains pommiers". Auparavant on quittait un peu M. sieversii mais ça passait encore.
oui, il n'y a pas de sujet "pommiers (relativement) fidèles par semis" parmi lesquels il y aurait d'autres variétés dont 2 précoces et 2 fleurissent en avril.
La (tardive) reinette de savoie on ne la trouve pas en Savoie mais autour de Besançon, personne ne se souviendrait de son origine.
André a écrit :
nicollas a écrit :Est-ce que les variétés fidèle ne seraient pas autofertiles ?
Les variétés autofertiles existent mais sont rares. Megumi en est un exemple. Voir https://www.jstage.jst.go.jp/article/jj ... 6/_article
Est-t-elle exacte ou faudrait-il corriger l'info wikipédia? (lien dans mon post du 9 décembre à contredire ou conforter: ces variétés plus ou moins connues* sont-elles
- autofertiles?
- transgéniques?)

* le lien, en son paragraphe "autofertiles", en nomme 17 (transgéniques?) parmi lesquelles Cox's Orange Self-Fertile, Ecolette, Golden Delicious, Granny Smith, Red Devil, ...
Modifié en dernier par belinsecte le 15 déc. 2016 01:11, modifié 1 fois.

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